虫害是全球范围内降低农作物产量和质量的一个主要限制。寄主植物抗性通常是控制害虫的一个关键策略，但是经常被新出现的昆虫种群所克服。在自然界中，植物已经发展出了各种策略用于可持续的防御。近期，来自武汉大学和华中科技大学的研究人员，分离出了一个抗褐飞虱基因BPH9，并表明该基因位点的等位基因已被广泛应用于水稻育种，使水稻生产免遭大量的褐飞虱（BPH）损伤。
相关研究结果发表在10月24日的《PNAS》杂志。华中科技大学作物遗传改良国家重点实验室的张启发院士、武汉大学生命科学学院的何光存教授和陈荣智博士，是本文共同通讯作者。
在自然界中，自从3亿5000万年前出现第一个植食昆虫以来，植物和昆虫一直都参与在无休止的“攻击和反击”循环。在这一过程中，昆虫也发展出了各种功能，从植物那里获取食物，因此，植物已经进化出了许多对付昆虫的策略，如排趋性——将昆虫从其正常的寄主身上赶走；抗生性——减少昆虫的生存、生长率和繁殖。在农业中，害虫是全球范围内代降低作物产量和质量的一个主要限制。一个类似自然界中共同进化的过程，也发生在农业系统中。褐飞虱（BPH；Nilaparvata lugens Stål）是一种最严重的水稻（Oryza sativa L.）害虫，广泛发生在南亚、东南亚和东亚，以及南太平洋群岛和澳大利亚。大约25万年前，这种昆虫被认为经历了从假稻属植物到水稻的宿主转移。自那之后，BPH演变为栽培水稻的一种单食性食草昆虫。在与BPH的协同进化过程中，水稻已经对BPH演化出了不同的耐药机制，因此BPH一直都被视为传统水稻栽培系统中的一种小昆虫。
Figure 1. Map-based cloning and functional characterization ofBPH9
BPH在水稻植株上摄食并建立种群的能力，随水稻品种的变化而有所不同。在过去的几十年中，从传统的水稻种植到现代、高产但易得病的水稻品种，出现了戏剧性的转变。这样一种种植制度似乎刺激了BPH种群的发展，从而导致虫害的频繁爆发，严重降低了水稻产量。在1969年，科学家首次在Mudgo品种中证明了褐飞虱寄主植物抗性，这个品种携带抗性基因BPH1。IR26是第一个具有BPH1抗性的现代水稻品种，是在1973年选育出来的。然后，许多携带Bph1基因的抗褐飞虱品种被发布出来，这使得水稻生产免于大量褐飞虱损害。然而，在1976年一个新的褐飞虱种群发展起来（2型），破坏了这种抗性，它们能够摄食BPH1植物以引起叶蝉烧。随后，研究人员选育并广泛种植携带BPH2种群的水稻品种，它们显示出了有效的抗病性。在1981年，另一个能够克服BPH2抗性的褐飞虱种群（3型）也被检测出来。
Figure 2. Molecular characterization ofBPH9
Figure 3. The eight BPH-resistance genes and their diverse levels of resistance to BPH.
在过去的几十年中，研究人员已在栽培稻和野生稻物种中鉴定出了30个BPH抗性基因。有趣的是，大多数的这些基因被定位到集群中的几个染色体区域。12号染色体的长臂上的集群（12L），是携带8个BPH抗性基因的最大的一个集群，包括最广泛使用的BPH2 和BPH1。一个基因BPH26，已经从这一区域中克隆出来。在这项研究中，研究人员通过图位克隆策略从12L上克隆出了BPH9。他们发现，BPH9是BPH26的等位基因，集群中的其他BPH抗性基因是Bph9/26的等位基因。该基因位点在水稻种质资源中表现出广泛的序列多样性。这一发现对于寄主-虫害相互作用的共同进化，以及抗性品种的选育，有着重要的意义。
信息来源《生物通及武大官网》
原文
Allelic diversity in an NLR geneBPH9enables rice to combat planthopper variation
doi: 10.1073/pnas.1614862113
Abstract
Brown planthopper (BPH),Nilaparvata lugensStål, is one of the most devastating insect pests of rice (Oryza sativaL.). Currently, 30 BPH-resistance genes have been genetically defined, most of which are clustered on specific chromosome regions. Here, we describe molecular cloning and characterization of a BPH-resistance gene,BPH9, mapped on the long arm of rice chromosome 12 (12L).BPH9encodes a rare type of nucleotide-binding and leucine-rich repeat (NLR)-containing protein that localizes to the endomembrane system and causes a cell death phenotype. BPH9 activates salicylic acid- and jasmonic acid-signaling pathways in rice plants and confers both antixenosis and antibiosis to BPH. We further demonstrated that the eight BPH-resistance genes that are clustered on chromosome 12L, including the widely usedBPH1, are allelic with each other. To honor the priority in the literature, we thus designated this locus asBPH1/9. These eight genes can be classified into four allelotypes,BPH1/9-1,-2,-7, and-9. These allelotypes confer varying levels of resistance to different biotypes of BPH. The coding region ofBPH1/9shows a high level of diversity in rice germplasm. Homologous fragments of the nucleotide-binding (NB) and leucine-rich repeat (LRR) domains exist, which might have served as a repository for generating allele diversity. Our findings reveal a rice plant strategy for modifying the genetic information to gain the upper hand in the struggle against insect herbivores. Further exploration of natural allelic variation and artificial shuffling within this gene may allow breeding to be tailored to control emerging biotypes of BPH.
